Innervazione cutanea
Section of human digital skin immunostained for the demonstration of neuron-specific enolase that labels axons in nerve fibers and sensory corpuscles as well as Merkel cells.
FNE: free nerve ending (white arrows); MC: Meissner corpuscles (black arrows); Mc-NC: Merkel cell–neurite complex (red arrows). bv: blood vessels; e: epidermis.
Copyright © 2021 Cobo et al. “The Human Cutaneous Sensory Corpuscles: An Update.†Journal of Clinical Medicine. Licensee MDPI, Basel, Switzerland. (CC BY 4.0)
Indice
- Introduzione
- Sensibilità cutanea
- Innervazione efferente autonoma [in costruzione]
Fonti, link esterni, immagini, libri e approfondimenti
https://openstax.org/details/books/anatomy-and-physiology
https://openstax.org/books/biology-2e
https://bio-atlas.psu.edu/index.php
Cobo, Ramón et al. “Peripheral Mechanobiology of Touch-Studies on Vertebrate Cutaneous Sensory Corpuscles.†International journal of molecular sciences vol. 21,17 6221. 27 Aug. 2020. https://doi.org/10.3390/ijms21176221
Cobo, Ramón, Jorge GarcÃa-Piqueras, Juan Cobo, and José A. Vega. 2021. “The Human Cutaneous Sensory Corpuscles: An Update” Journal of Clinical Medicine 10, no. 2: 227. https://doi.org/10.3390/jcm10020227
⇒ Per l’elenco completo vedere Anatomia e fisiologia della cute (Introduzione)
Introduzione
La cute presenta due tipi di innervazione:
- Afferente somatica
- Efferente viscerale
Sensibilità cutanea
L’innervazione afferente somatica cutanea fornisce informazioni sull’ambiente esterno (esterocezione).
La percezione è resa possibile da un circuito a tre neuroni che convoglia lo stimolo dalla periferia alla corteccia cerebrale:
- Il neurone di I ordine (o neurone afferente primario) è pseudounipolare: dal soma emerge un solo processo che si divide in un ramo periferico e uno centrale. Il soma del neurone afferente primario ha sede nei gangli spinali della radice dorsale o nel ganglio semilunare di Gasser (trigemino). Il ramo periferico costituisce il nervo sensitivo e termina a livello del recettore sensoriale o come terminazione nervosa libera. Il ramo centrale raggiunge il corno posteriore della sostanza grigia del midollo spinale o il nucleo sensitivo del trigemino.
- Il neurone di II ordine ha sede nel corno posteriore della sostanza grigia del midollo spinale e nel nucleo sensitivo del trigemino e proietta ai nuclei ventrali posteriori del talamo.
- Il neurone di III ordine, dai nuclei ventrali posteriori del talamo, attraverso la radiazione talamica (fascio talamo-corticale), si porta alle aree corticali somatosensitive.
Il recettore sensoriale è una struttura specializzata in grado di trasdurre uno stimolo specifico (meccanico, termico, chimico, etc.) in energia elettrica. In base allo stimolo a cui rispondono, i recettori sensoriali cutanei possono essere distinti in:
- Meccanocettori (tatto)
- Termocettori (variazioni di temperatura)
- Chemocettori (prurito)
- Nocicettori (stimoli meccanici, termici e chimici nocivi)
Terminazioni nervose libere sono presenti sia nell’epidermide che nel derma. Sono principalmente dolorifiche, ma possono rispondere anche a stimoli tattili (a rapido adattamento) o termici. Le fibre afferenti possono essere mieliniche o amieliniche, ma sono sempre di piccolo calibro e a conduzione lenta.
Gli stimoli meccanici sono trasportati principalmente da fibre Aβ (fibre mieliniche a conduzione veloce); temperatura, dolore e prurito sono trasportati da fibre Aδ (fibre parzialmente mielinizzate a conduzione veloce) e fibre C (fibre amieliniche, a conduzione lenta).
Le diramazioni terminali sono sempre prive di guaina mielinica.
Meccanocettori cutanei
Medical gallery of Blausen Medical 2014, CC BY 3.0
I meccanocettori cutanei possono essere di due tipi:
- Terminazioni nervose capsulate: terminazioni nervose avvolte da una capsula connettivale specializzata (guaina connettivale), costituita da cellule di Schwann modificate, a formare i corpuscoli sensoriali.
Sono recettori tattili capsulati:- Corpuscoli di Pacini (e varianti di Golgi-Mazzoni e gomitoli terminali di Krause)
- Corpuscoli di Meissner
- Corpuscoli di Ruffini
- Terminazioni nervose non capsulate:
- Complessi di Merkel (formati da cellule di Merkel e dischi tattili)
- Recettori dei follicoli piliferi
- Terminazioni nervose libere
Nella cute glabra sono presenti terminazioni nervose capsulate, complessi di Merkel e terminazioni nervose libere.
Nella cute irsuta sono presenti recettori dei follicoli piliferi, complessi di Merkel e terminazioni nervose libere.
Gli stimoli meccanici (pressione, movimento, vibrazione, stiramento, spostamento dei peli, etc.) sono trasportati da fibre Aβ: fibre mieliniche a conduzione veloce (le diramazioni terminali sono sempre prive di mielina).
Queste fibre possono essere distinte in base all’adattamento (rapido o lento) e in base al campo recettivo (ristretto o ampio).
- Adattamento:
- Rapido (fibre RA o FA): rispondono solo all’attivazione e alla rimozione dello stimolo, cessano rapidamente di rispondere ad uno stimolo costante. Rilevano soprattutto movimento e vibrazione.
Sono innervati da fibre ad adattamento rapido i corpuscoli di Meissner e di Pacini e i recettori dei bulbi piliferi. - Lento (fibre LA): continuano ad inviare il segnale per tutto il tempo in cui sono stimolate. Sono sensibili sia a stimoli dinamici (sfregamento) che stazionari (pressione). Forniscono informazioni soprattutto su dimensioni, superficie e consistenza degli oggetti.
Sono innervati da fibre ad adattamento lento i complessi di Merkel e i corpuscoli di Ruffini.
- Rapido (fibre RA o FA): rispondono solo all’attivazione e alla rimozione dello stimolo, cessano rapidamente di rispondere ad uno stimolo costante. Rilevano soprattutto movimento e vibrazione.
- Campo recettivo (distribuzione spaziale dei recettori connessi ad una determinata fibra):
- Fibre di tipo 1: hanno campo recettivo di dimensioni ridotte. Innervano meccanocettori di piccole dimensioni, superficiali (localizzati al confine tra derma ed epidermide), molto concentrati sui polpastrelli e sulle labbra. Ogni fibra innerva più organi recettoriali vicini.
Sono innervati da fibre di tipo 1 i corpuscoli di Meissner e le cellule di Merkel, deputati alla discriminazione tattile fine (quella che consente, ad esempio, la lettura dei caratteri Braille).
L’acuità spaziale è massima sui polpastrelli, sulle labbra e sulla punta della lingua; si riduce progressivamente sulle falangi prossimali, sul palmo della mano, sul volto, etc. fino ai suoi valori minimi sul dorso. Il massimo potere risolutivo, ovvero la minima distanza fra due punti in rilievo ancora percepibili come distinti, è di circa 1 mm sulla punta delle dita di soggetti giovani; questo valore aumenta progressivamente con l’età . - Fibre di tipo 2: hanno campo recettivo ampio. Innervano meccanocettori di grandi dimensioni, profondi (localizzati nel derma profondo e nell’ipoderma). Ogni fibra innerva un organo recettoriale e ogni organo recettoriale riceve una sola fibra. Sono innervati da fibre di tipo 2 i corpuscoli di Pacini e di Ruffini.
- Fibre di tipo 1: hanno campo recettivo di dimensioni ridotte. Innervano meccanocettori di piccole dimensioni, superficiali (localizzati al confine tra derma ed epidermide), molto concentrati sui polpastrelli e sulle labbra. Ogni fibra innerva più organi recettoriali vicini.
Schematic representations and photos of the different sensory corpuscle morphotypes present in human digital glabrous and hairy skin
Aβ LTMRs contact with epithelial Merkel cells or Schwann-like cells forming Merkel cell–neurite complexes (Aβ slowly adapting (SA)I-LTMRs), Meissner corpuscles (Aβ rapidly adapting (RA)1-LTMRs), Pacinian corpuscles (Aβ RAII-LTMRs) and Ruffini endings (Aβ SAII-LTMRs). Hairs have a complex nervous apparatus that consists of lanceolate and circumferential endings as well as free nerve endings; occasionally, hairs have associated Merkel cells, Ruffini and even Pacinian corpuscles. Photos were obtained from sections of human digital and facial skin immunostained for neuron-specific enolase to label the central axon, i.e., the ending of Aβ low-threshold mechanoreceptors.
Copyright © 2020 Cobo et al. Peripheral Mechanobiology of Touch-Studies on Vertebrate Cutaneous Sensory Corpuscles.†International journal of molecular sciences. Licensee MDPI, Basel, Switzerland. (CC BY 4.0)
A cross section of the glabrous skin which shows individual type of mechanoreceptors. The obtained spike trains in response to a specific stimulus are also shown.
Copyright © 2018 Salimi-Nezhad et al. “A Digital Hardware Realization for Spiking Model of Cutaneous Mechanoreceptor.†Frontiers in neuroscience (CC BY)
Corpuscoli di Meissner
I corpuscoli di Meissner sono meccanocettori di piccole dimensioni localizzati all’apice delle papille dermiche, in prossimità della giunzione dermoepidermica. Sono particolarmente numerosi sui polpastrelli e sulle labbra.
Hanno struttura ellittica, con una capsula connettivale che avvolge cellule di Schwann modificate, appiattite, impilate su più strati.
Sono innervati da fibre RA1. La fibra nervosa, dopo aver perso la mielina, si ramifica in 2-6 terminazioni nervose che avvolgono a spirale le cellule tattili.
Ogni corpuscolo di Meissner è innervato da due o più fibre RA1; ogni fibra RA1 innerva più corpuscoli di Meissner vicini.
Schematic representation of Meissner corpuscles showing the proteins detected in the different corpuscular components using immunohistochemistry.
Axon: yellow box, lamellar cells: purple box, capsule: pink box.
Copyright © 2021 Cobo et al. “The Human Cutaneous Sensory Corpuscles: An Update.†Journal of Clinical Medicine. Licensee MDPI, Basel, Switzerland. (CC BY 4.0)
Section of human digital skin immunostained for the demonstration of neuron-specific enolase that labels axons in nerve fibers and sensory corpuscles.
MC: Meissner corpuscles (black arrows); bv: blood vessels.
Copyright © 2021 Cobo et al. “The Human Cutaneous Sensory Corpuscles: An Update.†Journal of Clinical Medicine. Licensee MDPI, Basel, Switzerland. (CC BY 4.0)
Immunohistochemical profile of human cutaneous Meissner corpuscles.
Immunohistochemical localization of S100 protein (S100), neuron-specific enolase (NSE), CD34, Glut-1, vimentin (VIM), neurofilament protein (NFP), lumican (LUM) and PIEZO2 in human digital Meissner corpuscles.
(a,b) Serial sections of the same corpuscle showing the lamellar cells (S100-protein-positive) and the axon (NSE-positive); (c) immunolabeling of the endoneurial capsule (CD34-positive); (d–f) images of double immunofluorescence demonstrating that S100P and VIM colocalize in lamellar cells. (g,h) variable relationships of the axon (NFP-positive) with the lamellar cells (S100P- or VIM-positive); (i,j) endoneurial, but not perineurial, nature of the capsule in Meissner corpuscles (CD34-positive; arrows); (k) expression of lumican, a component of the extracellular matrix, in association with the lamellar cells; (l) expression of PIEZO2, a mechanoprotein involved in mechanotransduction in the axon of Meissner corpuscles. ed: epidermis; MC: Meissner corpuscles. bv: blood vessels (in (c)).
Copyright © 2021 Cobo et al. “The Human Cutaneous Sensory Corpuscles: An Update.†Journal of Clinical Medicine. Licensee MDPI, Basel, Switzerland. (CC BY 4.0)
I corpuscoli di Meissner sono deputati alla discriminazione tattile fine (quella che consente, ad esempio, la lettura dei caratteri Braille). Sulla punta delle dita, i campi recettivi dei corpuscoli di Meissner hanno un diametro di circa 1-2 mm, che corrisponde alla minima distanza fra due punti in rilievo ancora percepibili come distinti (massimo potere risolutivo).
Complessi di Merkel
I complessi di Merkel sono meccanocettori formati da cellule di Merkel e dischi tattili.
Sono localizzati nell’interfaccia dermo-epidermica, soprattutto all’apice delle interdigitazioni epidermiche. Sono particolarmente numerosi sui polpastrelli.
Sono innervati da fibre LA1.
Section of human digital skin immunostained for the demonstration of neuron-specific enolase that labels axons in nerve fibers and sensory corpuscles as well as Merkel cells.
Mc-NC: Merkel cell–neurite complex (red arrows).
Copyright © 2021 Cobo et al. “The Human Cutaneous Sensory Corpuscles: An Update.†Journal of Clinical Medicine. Licensee MDPI, Basel, Switzerland. (CC BY 4.0)
Le cellule di Merkel sono grosse cellule neuroendocrine rotondeggianti (≈ 10 μm), derivate dalla cresta neurale, connesse ai cheratinociti basali mediante desmosomi. Il citoplasma contiene numerosi filamenti intermedi costituiti da cheratine epiteliali semplici (prevalentemente K8 e K18) e granuli densi citoplasmatici contenenti neurotrasmettitori.
Nel suo tratto terminale, la fibra LA1 perde la mielina, si ramifica e forma dei bottoni terminali espansi chiamati dischi tattili.
Ogni cellula di Merkel contrae un rapporto di tipo sinaptico con un disco tattile.
Ogni fibra LA1 innerva un gruppo di cellule di Merkel vicine.
I complessi di Merkel sono deputati alla discriminazione tattile fine e alla percezione della pressione.
Corpuscoli di Pacini
I corpuscoli di Pacini sono meccanocettori di grosse dimensioni (fino a 1-2 mm) localizzati nel derma profondo e nell’ipoderma.
Hanno forma ovoidale e struttura “a cipollaâ€. La capsula connettivale avvolge una zona intermedia formata da lamelle appiattite, disposte concentricamente, separate l’una dall’altra da un sottile strato di liquido. La lamella centrale circonda l’assone della fibra nervosa afferente (sia la terminazione priva di mielina che una porzione rivestita di mielina, compresi uno o più nodi di Ranvier). Esternamente al corpuscolo è presente un’ulteriore capsula di tessuto fibroelastico.
Schematic representation of Pacinian corpuscles showing the proteins detected in the different corpuscular components using immunohistochemistry. Axon: yellow box; lamellar cells: purple box; capsule: pink box; extracellular matrix: white box.
Copyright © 2021 Cobo et al. “The Human Cutaneous Sensory Corpuscles: An Update.†Journal of Clinical Medicine. Licensee MDPI, Basel, Switzerland. (CC BY 4.0)
I corpuscoli di Pacini sono innervati da fibre RA2: ogni fibra termina a livello di un corpuscolo e ogni corpuscolo è innervato da una sola fibra.
Sono molto sensibili alla vibrazione.
(A) Schematic representation of a Pacinian corpuscle showing the corpuscular structures that are modified by a force to generate the action potential. a, axon; c, capsule; ic, inner core; il, intermediate layer; lc, lamellar cells; oc, outer core; Sc, Schwann cells.
(B) Schematic transversal section of a Pacinian corpuscle showing all cell structures potentially involved in mechanotransduction.
Copyright © 2022 Suazo et al. “The Lamellar Cells of Vertebrate Meissner and Pacinian Corpuscles: Development, Characterization, and Functions.†Frontiers in neuroscience (CC BY)
Corpuscoli di Ruffini
I corpuscoli di Ruffini sono meccanocettori di grandi dimensioni (fino a 1 mm) localizzati negli strati più profondi del derma e nel sottocute, soprattutto in corrispondenza delle articolazioni.
Sono innervati da fibre LA2; ogni fibra termina a livello di un corpuscolo e ogni corpuscolo è innervato da una sola fibra.
Sono formati da una capsula affusolata all’interno della quale la fibra nervosa perde la mielina e si ramifica in numerose terminazioni che si intrecciano con le fibre collagene.
Schematic representation of Ruffini corpuscles showing the proteins detected in the different corpuscular components using immunohistochemistry. Axon: yellow box; lamellar cells: purple box; capsule: pink box.
Copyright © 2021 Cobo et al. “The Human Cutaneous Sensory Corpuscles: An Update.†Journal of Clinical Medicine. Licensee MDPI, Basel, Switzerland. (CC BY 4.0)
Sono sensibili in particolare allo stiramento. Forniscono informazioni sia esterocettive che propriocettive.
Recettori dei follicoli piliferi
I recettori dei follicoli piliferi sono fibre sensitive non capsulate avvolte a spirale intorno al bulbo pilifero.
Hanno sensibilità elevata e adattamento molto rapido; vengono attivate dal movimento del pelo.
Innervazione efferente autonoma
[in arrivo]
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