Struttura della cute
Copyright © 2022 Anatomy and Physiology 2e (https://openstax.org/books/anatomy-and-physiology-2e/pages/5-1-layers-of-the-skin), produced by OpenStax (CC BY 4.0)
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Fonti, link esterni, immagini, libri e approfondimenti
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Lefèvre-Utile, Alain, Camille Braun, Marek Haftek, and François Aubin. 2021. “Five Functional Aspects of the Epidermal Barrier” International Journal of Molecular Sciences 22, no. 21: 11676. https://doi.org/10.3390/ijms222111676
⇒ Per l’elenco completo vedere Anatomia e fisiologia della cute (introduzione)
Introduzione
La cute è formata da due strati: l’epidermide, di natura epiteliale e di origine ectodermica, e il derma, di natura connettivale e di origine mesodermica.
Il derma profondo si continua, senza una delimitazione netta, nell’ipoderma.
Skin layers
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Epidermide
L’epidermide è la superficie esterna della cute, formata da epitelio squamoso (o pavimentoso) pluristratificato corneificato costituito da cheratinociti (di origine ectodermica).
Oltre ai cheratinociti sono presenti anche melanociti (derivati dalla cresta neurale), cellule di Langerhans (derivate dal midollo osseo), cellule di Merkel (meccanocettori, derivati dalla cresta neurale) e linfociti intraepiteliali.
Human skin, 20x (http://bio-atlas.psu.edu/view.php?s=1485&atlas=110)
Bio-Atlas, Jake Gittlen Cancer Research Foundation © 2013 The Pennsylvania State University, modificato da Medicascientia
L’epidermide ha uno spessore che varia da 0,1 a 4 mm.
È priva di vasi.
Cheratinociti e strati dell’epidermide
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Bio-Atlas, Jake Gittlen Cancer Research Foundation © 2013 The Pennsylvania State University, modificato da Medicascientia
I cheratinociti sono cellule epiteliali deputate alla sintesi di cheratina. Rappresentano la componente più abbondante dell’epidermide (90%).
Migrano dallo strato basale fino allo strato corneo, subendo un processo di differenziazione terminale che li porta a trasformarsi in lamelle cornee, eliminate per desquamazione.
Il tempo che una cellula basale impiega per raggiungere la superficie epidermica è di circa 2-3 settimane, mentre il tempo in cui permane nello strato corneo è di 1-2 settimane. Di conseguenza, il turnover epidermico è di 28-35 giorni.
Layers of the epidermis: the epidermis of thick skin has five layers: stratum basale, stratum spinosum, stratum granulosum, stratum lucidum, and stratum corneum.
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Le cheratine formano i tonofilamenti, che – insieme ai microfilamenti (actina, miosina, α-actinina) e ai microtubuli – vanno a costituire il citoscheletro della cellula.
Il 7-deidrocolesterolo, contenuto nelle membrane dei cheratinociti dello strato basale e spinoso viene convertito dai raggi UV per la sintesi di vitamina D.
I cheratinociti sono coinvolti, inoltre, nei processi dell’immunità innata: esprimono PRP (Pattern Recognition Receptors) e producono citochine proinfiammatorie, defensine, catelicidine, lattoferrina, etc.
Strato basale o germinativo
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Lo strato basale rappresenta il compartimento proliferativo dell’epidermide.
Poggia sulla membrana basale ed è formato da una fila di cheratinociti di forma cubica o cilindrica, con asse maggiore perpendicolare alla membrana basale, ancorati gli uni agli altri e ai cheratinociti dello strato spinoso da desmosomi e alla membrana basale mediante emidesmosomi.
Il nucleo è grande e ovalare, il citoplasma, scarso, contiene numerosi ribosomi liberi e melanosomi.
I filamenti intermedi (tonofilamenti) sono scarsi, orientati secondo l’asse maggiore e formati dalla coppia di cheratine K5 e K14.
È possibile distinguere due tipi di cheratinociti basali:
- Cellule staminali (stem cells): rappresentano il 2-7% delle cellule basali e sono situate nella profondità delle creste epidermiche. Sono cellule multipotenti e mantengono un’elevata capacità proliferativa per tutta la durata della vita adulta. Dividendosi in maniera asimmetrica danno origine ad altre cellule staminali e a cellule che si moltiplicano in maniera transitoria. Garantiscono quindi il mantenimento della riserva di cellule staminali e il continuo rinnovamento dei cheratinociti, compensando la perdita per desquamazione dalla superficie.
- Cellule che si moltiplicano in maniera transitoria (transient amplifying cells): cellule che derivano dalle cellule staminali e che, dopo un certo numero di divisioni, vanno incontro a differenziazione terminale, spostandosi verso gli strati più superficiali dell’epidermide.
Ogni cellula staminale e le cellule che ne derivano formano l’unità di proliferazione epidermica, organizzata in colonne verticali.
Nello strato basale sono presenti anche melanociti e cellule di Merkel.
Strato spinoso
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Lo strato spinoso (chiamato anche corpo malpighiano) è formato da cheratinociti poligonali, disposti su più file, saldamente ancorati gli uni agli altri mediante desmosomi.
Il citoplasma appare più voluminoso di quello delle cellule basali e presenta:
- Abbondanti fasci di filamenti di cheratina (soprattutto la coppia K1 e K10) organizzati in senso concentrico intorno al nucleo e connessi, alla periferia, ai desmosomi.
- Corpi lamellari (di Odland) o cheratinosomi: piccoli granuli tondeggianti, dotati di membrana, con struttura interna lamellare visibile al microscopio elettronico.
Contengono i precursori dei lipidi intercellulari dello strato corneo (glicosfingolipidi, fosfolipidi e colesterolo), gli enzimi necessari per il loro metabolismo, proteasi e inibitori delle proteasi, peptidi antimicrobici (β-defensina e catelicidina), corneodesmosina (costituente dei corneodesmosomi), etc.
Al confine tra lo strato granuloso e quello corneo, i corpi lamellari si fondono con la membrana plasmatica apicale del cheratinocita, rilasciando per esocitosi il loro contenuto nello spazio intercellulare (contribuendo quindi alla costituzione della barriera epidermica).
- Involucrina e altre proteine precursori dell’involucro corneo insolubile.
La membrana cellulare contiene 7-deidrocolesterolo, precursore della vitamina D.
Quello spinoso è lo strato che presenta il maggior numero di cellule di Langerhans.
Strato granuloso
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Lo strato granuloso è formato da 2-5 strati di cellule appiattite, con asse maggiore parallelo alla superficie epidermica.
Nucleo e organuli iniziano a degenerare; nel citoplasma compaiono i granuli di cheratoialina, grandi granuli citoplasmatici intensamente basofili, non avvolti da membrana, associati ai tonofilamenti, contenenti profilaggrina, loricrina e altre proteine per l’involucro corneo insolubile.
Strato lucido
Lo strato lucido si trova solo in sede palmo-plantare.
È formato da 1-2 strati di cheratinociti appiattiti con nucleo atrofico che, nei preparati a fresco, appaiono traslucidi.
Il citoplasma, scarso, contiene eleidina, una sostanza proteica acidofila con proprietà rifrangenti, prodotta a partire dalla cheratoialina.
Strato corneo
(Per approfondimenti, vedere anche Barriera cutanea)
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Thick skin, sole of foot, 5x (http://bio-atlas.psu.edu/view.php?s=1237&atlas=110)
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Lo strato corneo è il prodotto finale del differenziamento dell’epidermide.
I cheratinociti diventano corneociti (lamelle cornee), cellule anucleate e prive di organelli (non vitali), di forma piatta, con citoplasma occupato da filamenti di cheratina aggregati in macrofibrille.
La membrana plasmatica è costituita da una complessa struttura di natura proteico-lipidica, chiamata involucro corneificato insolubile, che rende il corneocita particolarmente resistente ad insulti meccanici e chimici e contribuisce all’impermeabilizzazione dell’epidermide. Gli spazi intercellulari sono riempiti da lamelle lipidiche. Â
Lo spessore dello strato corneo varia a seconda della sede corporea e può essere influenzato da fattori ambientali. Nelle zone maggiormente soggette a pressioni frequenti, si sviluppano cuscinetti cornei (callosità ).
I corneociti più profondi (strato corneo compatto) sono uniti saldamente tra loro e allo strato sottostante mediante desmosomi modificati chiamati corneodesmosomi, mentre quelli superficiali sono meno adesi gli uni agli altri (strato corneo disgiunto) e vengono persi per desquamazione.
Il processo di desquamazione è regolato da proteasi e inibitori di proteasi prodotti dai cheratinociti e riversati nello spazio extracellulare.
In condizioni normali, alla perdita di cellule dallo strato corneo corrisponde un’equivalente produzione di cheratinociti nello strato basale.
Nello strato corneo compatto, i monomeri di filaggrina vengono degradati ad aminoacidi liberi, acido pirrolidone carbossilico e acido urocanico, sostanze idrosolubili a forte potere igroscopico (chiamati Natural Moisturizing Factors, costituenti del film idrolipidico cutaneo). L’acido urocanico si comporta anche da filtro anti-UV.
Melanociti
(Per l’argomento approfondito, vedere Pigmentazione melanica della cute)
I melanociti sono cellule dendritiche deputate alla produzione di melanina.
Nella cute, si localizzano nello strato basale dell’epidermide, nel derma e nei follicoli piliferi.
Hanno un nucleo grande e rotondeggiante, organelli caratteristici (melanosomi) e lunghi e ramificati prolungamenti che si insinuano tra i cheratinociti dello strato basale e spinoso. Non presentano né desmosomi né tonofilamenti.
L’insieme del melanocita e dei cheratinociti con cui entra in contatto (circa 36) forma l’unità funzionale melaninico-epidermica.
Il numero di melanociti nello strato basale dell’epidermide non varia nelle differenti etnie, con un rapporto di 1 melanocita ogni 4-10 cheratinociti basali (la diversa pigmentazione costitutiva caratteristica delle diverse razze, infatti, non dipende dal numero o dalla distribuzione dei melanociti, ma dalla loro differente morfologia e attività ).
Il numero di melanociti nello strato basale varia invece in relazione alla sede cutanea e all’età : con l’invecchiamento, i melanociti diminuiscono di numero.
Schematic representation of epidermal melanin units
Copyright © 2022 Anatomy and Physiology 2e (https://openstax.org/books/anatomy-and-physiology-2e/pages/5-1-layers-of-the-skin), produced by OpenStax (CC BY 4.0)
Alla microscopia ottica, nelle colorazioni con ematossilina-eosina, i melanociti appaiono come cellule di forma rotonda o ovalare (i prolungamenti non sono visibili) con nucleo ipercromico circondato da un alone otticamente vuoto (dovuto alla retrazione citoplasmatica conseguente al processamento del campione). Sono praticamente indistinguibili dalle cellule di Merkel.
Melanocyte cells in the epidermal tissue of human skin
Copyright © 2019 Setijanti et al. “Development the Technique for the Preparation and Characterization of Reconstructed Human Epidermis (RHE)â€. Springer, Singapore. (CC BY 4.0)
La colorazione argentica evidenzia i prolungamenti.
All’immunoistochimica si colorano con anti-S100 (proteina acida legante il calcio espressa nelle cellule che originano dalla cresta neurale), Melan-A / Mart-1 (proteina transmembrana), tirosinasi (mediante DOPA-reazione), etc.
Le cheratine sono assenti.
La microscopia elettronica consente di visualizzare i melanosomi.
Melanocyte at the dermoepidermal junction, flanked by portions of two adjacent epithelial cells from African American human skin.
Copyright © 2011 Don W. Fawcett, George Szabo. https://doi.org/doi:10.7295/W9CIL11528 Image by George Szabo. Creative Commons Attribution-NoDerivs 3.0 Unported
Cellule di Langerhans
Le cellule di Langerhans sono cellule dendritiche derivate da precursori presenti nel midollo osseo. Sono APC, cellule deputate alla presentazione dell’antigene: esprimono molecole MHC di classe II; riconoscono, captano e processano l’antigene e migrano ai linfonodi regionali, dove avviene la presentazione ai linfociti T.
Rappresentano il 3-4% delle cellule epidermiche.
Sono distribuite in tutti gli strati dell’epidermide, soprattutto in quello spinoso.
Hanno forma stellata, con esili prolungamenti dendritici che si insinuano tra i cheratinociti.
Sono prive di tonofilamenti e desmosomi.
Al microscopio ottico, nelle colorazioni con ematossilina-eosina, mostrano un nucleo voluminoso e irregolarmente lobulato circondato da un alone chiaro. Per essere chiaramente distinte necessitano di colorazioni immunoistochimiche (ad es. con anti-CD1a).
Langerhans Cells in normal epidermis, CD1a immunostain
Copyright © Ed Uthman from Houston, TX, USA (CC BY 2.0)
Il microscopio elettronico consente di osservare all’interno del citoplasma strutture peculiari: i granuli di Birbeck, formazioni allungate, a forma di bastoncino, con striature regolari. Spesso un’estremità risulta espansa, conferendo l’aspetto di una racchetta da tennis. I granuli di Birbeck contengono proteine coinvolte nella captazione e nella presentazione dell’antigene, tra cui langerina (che appartiene al gruppo dei pattern recognition-receptors, PRR) e CD1a (glicoproteina di superficie correlata a MHC di classe I espressa in associazione con la β2-microglobulina). Â
Langerhans cells, Birbeck granules, electron microscopy
Birbeck granules appear tubular (filled arrows head) or tennis racquet shaped (empty arrow heads).
Copyright © 2014 van den Berg et al. “Caveolin-1 mediated uptake via langerin restricts HIV-1 infection in human Langerhans cells.” Retrovirology. Licensee BioMed Central. (CC BY 4.0)
Cellule di Merkel
(Per approfondimenti, vedere Innervazione cutanea)
Le cellule di Merkel sono grosse cellule neuroendocrine rotondeggianti (≈ 10 μm), derivate dalla cresta neurale, connesse ai cheratinociti basali mediante desmosomi.
Il citoplasma contiene numerosi filamenti intermedi costituiti da cheratine epiteliali semplici (prevalentemente K8 e K18) e granuli densi citoplasmatici contenenti neurotrasmettitori.
Ogni cellula di Merkel contrae un rapporto di tipo sinaptico con un disco tattile, con il quale forma il complesso di Merkel, meccanocettore cutaneo deputato alla discriminazione tattile fine e alla percezione della pressione.
Copyright © 2014 Stakaitytė et al. “Merkel Cell Polyomavirus: Molecular Insights into the Most Recently Discovered Human Tumour Virus.†Cancers. Licensee MDPI, Basel, Switzerland. (CC BY 4.0)
Al microscopio ottico, le cellule di Merkel sono distinguibili dai melanociti e dalle cellule di Langerhans solo mediante colorazioni immunoistochimiche.
Section of human digital skin immunostained for the demonstration of neuron-specific enolase that labels axons in nerve fibers and sensory corpuscles as well as Merkel cells.
Mc-NC: Merkel cell–neurite complex (red arrows).
Copyright © 2021 Cobo et al. “The Human Cutaneous Sensory Corpuscles: An Update.†Journal of Clinical Medicine. Licensee MDPI, Basel, Switzerland. (CC BY 4.0)
Al microscopio elettronico sono ben visibili granuli neurosecretori, rotondeggianti, con core centrale elettrondenso.
Merkel cells
Electron microscopy of a Merkel cell: numerous dense-core granules (bars = 2 and 0.5 μm for G,H, respectively). A cropped region is shown in the inset (H).
Copyright © 2019 Kervarrec, Thibault et al. “Histogenesis of Merkel Cell Carcinoma: A Comprehensive Review.†Frontiers in oncology. (CC BY)
Giunzione dermoepidermica
Human skin, 5x (http://bio-atlas.psu.edu/view.php?s=1485&atlas=110)
Bio-Atlas, Jake Gittlen Cancer Research Foundation © 2013 The Pennsylvania State University
Lo strato basale dell’epidermide poggia sulla membrana basale, un sottile strato di matrice extracellulare specializzata (per la struttura della membrana basale nel dettaglio, vedere Strutture giunzionali dell’epidermide).
Membrana plasmatica basale dei cheratinociti basali e membrana basale formano la giunzione dermoepidermica, l’interfaccia nettamente demarcata tra epidermide e derma, ondulata per la presenza di creste epidermiche (rete ridges) e papille dermiche.
Human skin, 5x (http://bio-atlas.psu.edu/view.php?s=1485&atlas=110)
Bio-Atlas, Jake Gittlen Cancer Research Foundation © 2013 The Pennsylvania State University
La più importante funzione della giunzione dermoepidermica è di ancorare l’epidermide al derma e di fornire resistenza contro le forze d’urto esterne. La membrana basale, inoltre, modula la crescita e la differenziazione l’epidermide, determinando la polarità di crescita e condizionando l’organizzazione del citoscheletro dei cheratinociti basali, e funziona da barriera semipermeabile, regolando gli scambi metabolici tra epidermide e derma.
Nella cute sottile, e in particolare nelle regioni cutanee non sottoposte normalmente a stress meccanici intensi, le papille sono piccole e poco numerose, mentre nella cute spessa palmo-plantare sono molto più grandi, strettamente aggregate e organizzate in linee curve parallele che seguono il motivo delle creste e dei solchi superficiali.
Con l’età , la giunzione dermoepidermica tende ad appianarsi e le papille dermiche a diventare meno alte e più ampie, con conseguente diminuzione della coesione dermo-epidermica e aumento della fragilità cutanea e della suscettibilità alle forze di trazione.
Derma
Skin layers
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Il derma è uno strato di tessuto connettivo fibroso denso, di origine mesodermica, di spessore variabile da 0,3 mm a 4 mm.
Svolge funzioni di ancoraggio meccanico, supporto metabolico e mantenimento del trofismo dell’epidermide sovrastante e di riparazione delle ferite.
Accoglie vasi sanguigni e linfatici, nervi e annessi cutanei.
È formato da:
- Elementi cellulari:
- Fibroblasti: sono le cellule più abbondanti. Producono le fibre e i componenti macromolecolari della matrice extracellulare: collagene, glicosaminoglicani, fibre elastiche e reticolari e glicoproteine.
- Cellule di derivazione midollare: macrofagi, mastociti, granulociti eosinofili e neutrofili, linfociti T e B, plasmacellule e cellule dendritiche interstiziali.
- Melanociti
- Matrice extracellulare:
- Componente fibrosa:
- Fibre collagene: disposte in fasci, formate soprattutto da collagene di tipo I (nel derma reticolare) e di tipo III (nel derma papillare). Sono molto flessibili e resistenti.
- Fibre reticolari: a differenza delle fibre collagene, disposte in fasci, hanno struttura tridimensionale a rete.
- Fibre elastiche: costituite da un core di elastina avvolto da microfibrille di fibrillina.
- Sostanza fondamentale amorfa: formata da glicosaminoglicani (di cui il più importante è l’acido ialuronico), proteoglicani, glicoproteine (tra cui la fibronectina), acqua e elettroliti.
- Componente fibrosa:
Il derma presenta due strati, dal confine mal definito:
- Derma superficiale o papillare: è lo strato più superficiale del derma, posto al di sotto della membrana basale. Si insinua con digitazioni multiple – chiamate papille dermiche – tra le creste interpapillari epidermiche.
Fibrille di ancoraggio lo à ncorano alla lamina densa della membrana basale.
Presenta numerosi capillari (che formano delle anse in corrispondenza delle papille), terminazioni nervose sensitive e vasi linfatici iniziali.
Nella cute glabra, all’apice delle papille, sono localizzati i corpuscoli di Meissner.
Il derma papillare è specializzato nelle funzioni di ancoraggio meccanico, supporto metabolico e mantenimento del trofismo dell’epidermide sovrastante.
- Derma profondo o reticolare: è lo strato più profondo e più spesso del derma.
È formato da grandi fasci di fibre collagene e numerose fibre elastiche e reticolari. L’orientamento delle fibre collagene si traduce funzionalmente nelle linee di Langer.
Layers of the Dermis
Originale by Kilbad, Public Domain, modificato da Medicascentia
Ipoderma
Human skin, 2.5x (http://bio-atlas.psu.edu/view.php?s=1485&atlas=110)
Bio-Atlas, Jake Gittlen Cancer Research Foundation © 2013 The Pennsylvania State University
Il derma profondo si continua, senza una delimitazione netta, nell’ipoderma.
L’ipoderma è un tessuto connettivo lasso contenente lobuli adiposi. È attraversato da nervi, vasi sanguigni e linfatici sottocutanei. In alcune aree è suddiviso da setti fibrosi provenienti dal derma reticolare profondo.
Lo spessore è variabile: nella volta cranica è virtualmente assente, mentre nelle regioni glutee è particolarmente spesso.
Quando gli adipociti sono molto numerosi, si parla di pannicolo adiposo sottocutaneo.
L’ipoderma contribuisce all’isolamento termico, ammortizza i traumi meccanici e costituisce un’importante riserva energetica.
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